Все муравьи - это общественные насекомые, живущие семьями. В семьях разных видов насчитывается от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Те муравьи, которых мы обычно видим, это так называемые рабочие особи, или просто рабочие, а точнее - бесплодные самки с неразвитыми крыльями. Но раз в году в гнездах появляются крылатые муравьи-самки и самцы. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами; у самцов же удлиненное цилиндрическое или суженное кзади брюшко, а голова сравнительно маленькая с большими выпуклыми глазами. Усики у них длиннее, чем у рабочих, и иногда бывают не коленчатые, а нитевидные. Часто самцы и окрашены иначе, чем рабочие. У рыжих лесных муравьев, например, голова и грудь рабочих и самок частично красные, а самцы - целиком черного цвета.
По мере взросления самцы и самки начинают подбираться к выходу из гнезда и иногда даже выходят на поверхность, но лишь на короткое время. И вот наступает брачный лет. Вы, наверное, не раз наблюдали его у черного садового муравья - обычного обитателя населенных пунктов. Самки и самцы выходят из гнезд и скапливаются у входов, затем начинают подниматься на травинки, на деревья, на стены домов и оттуда взлетают. Более подвижные самцы часто взлетают прямо с земли. Самки и самцы из разных гнезд спариваются в воздухе или на земле, вскоре после этого самцы погибают, а оплодотворенные самки сбрасывают крылья и отправляются на поиски места для гнезда. Во время лета такие самки во множестве бегают по земле.
Если отловить таких самок и посадить в пробирки с землей, можно наблюдать весь процесс образования новой семьи. Лучшие объекты для наблюдения - черный садовый, бурый лесной и желтый земляной муравьи или любой из видов мирмик. Самок черного садового муравья лучше сажать по 2-3 в одну пробирку. Самка строит небольшую замкнутую камеру в земле, а потом начинает откладку яиц. Иногда несколько самок делают такую камеру совместно. Яйца у муравьев очень мелкие, длиной около 0,5 мм. Они всегда склеены в общий комок. Самка время от времени облизывает и перебирает их, а каждое отложенное вновь яйцо подклеивает к комку. Спустя 2-3 недели из яиц начинают появляться первые личинки. Молодые личинки остаются в общем комке, более крупные размещаются группами или отдельно на полу камеры, а иногда (у видов мелких муравьев) подвешиваются на стенках камеры. Через 4-6 мес. личинки заканчивают рост, и начинается окукливание. К этому времени они становятся крупнее рабочих муравьев. У представителей подсемейства формицин перед окукливанием личинка обычно оплетает себя коконом (такие коконы обычно называют "муравьиными яйцами"), а у мирмицин куколки всегда открытые. До выхода из куколок первых рабочих самки ничем не питаются. Больше того, они даже выкармливают личинок выделениями специальных желез. При этом полностью исчезают летательные мышцы, которые самке больше никогда не понадобятся, и она расходует запасы жира, которые накопила еще в родительском гнезде. Крупным личинкам самка скармливает и часть отложенных яиц.
После того как из куколок выйдут первые рабочие, они делают выход наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Все работы в гнезде берут на себя рабочие особи. Они ухаживают за расплодом (яйцами, личинками и куколками), строят и расширяют гнездо, очищают его от мусора, охраняют от врагов, добывают пищу. Из года в год численность населения в гнезде растет, гнездо увеличивается в размерах. И, наконец, достигается такая численность, когда семья самостоятельно может вырастить крылатых самок и самцов. В таком случае мы говорим, что семья достигла первой стадии зрелости. У многих видов цикл развития семьи на этом завершается. Конечно, семья может существовать еще долгие годы, но ее численность, характер взаимоотношений между муравьями уже почти не меняется. Однако у некоторых видов, например у рыжих лесных муравьев, развитие семьи продолжается, и семьи могут достигнуть второй стадии зрелости, когда становится возможным размножение муравьиных семей делением. На некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее гнездо, или отводок, куда переселяется часть рабочих семьи с расплодом и молодой самкой.
Если в семье имеется одна плодовитая самка, семья называется моногинной, если много - полигин-ной. Число самок в полигинных семьях рыжих лесных муравьев достигает нескольких сотен.
У большинства видов моногамными бывают лишь молодые или слабые семьи. Однако есть такие виды муравьев (к ним относится, например, красногрудый муравей-древоточец), у которых не может быть полигинных семей. Если в гнезде такого вида появляются две яйцекладущие самки, рабочие убивают одну из них. Такое явление носит название облигатной моногинии.
В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут дожить до 3-4 лет. Известен случай, когда муравей прожил семь лет. Но в естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живет около года. Значительно дольше - до 20 лет - живут самки. Семья муравьев может в принципе жить вечно, поскольку рабочие постоянно заменяют состарившихся самок молодыми. В нашей стране постоянные наблюдения за комплексами муравейников рыжих лесных муравьев ведутся с 1962 г. в Приокско-Террасном заповеднике и с 1966 г. в Верхне-Клязьминском лесничестве Московской обл. За эти годы многие муравейники сохранились на прежних местах. В конце прошлого века известный мирмеколог Август Форель писал о муравейнике, которому было 90 лет.
Между членами муравьиной семьи существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под возрастным полиэтизмом понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьем в гнезде, в продолжение его жизни. Обычно самые молодые рабочие бывают няньками, т.е. ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а затем фуражирами (добытчиками пищи). Самые старые муравьи, которые уже не способны к добыванию пищи, становятся сторожами или наблюдателями. Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах или строении. Так, например, у красногрудого муравья-древоточца фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие с маленькой головой. В то же время крупные большеголовые рабочие ("солдаты") того же возраста занимаются охраной гнезда или являются хранителями пищи. Пища, доставленная фуражирами, хранится в зобиках этих муравьев и служит запасом семьи на случай плохой погоды.
Способ образования новых семей одиночными самками характерен для очень многих видов муравьев, но не является у них единственным. Весьма распространен также другой способ - временный социальный паразитизм. Самки рыжих лесных муравьев, например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида - бурого лесного, краснощекого или песчаного муравьев. Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник одного из этих видов, потерявший собственную самку, и поселяется в нем. Муравьи-хозяева принимают ее и начинают выращивать ее потомство. Постепенно старые рабочие вида-хозяина погибают, и их место занимают рабочие рыжего лесного муравья. Таким же образом происходит основание новых семей у черноголового, красноголового, лугового и тонкоголового муравьев. У других временных социальных паразитов, например, у желтого пахучего муравья, самка проникает в гнездо вида-хозяина (черного садового муравья), где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять ее место. А у некоторых видов муравьев паразитическая самка так воздействует на рабочих, что они убивают собственную самку сами.
На основе временного социального паразитизма у некоторых муравьев в процессе эволюции развился постоянный социальный паразитизм. У таких муравьев-паразитов рабочие отсутствуют, и из яиц, отложенных самкой, вырастают только самки и самцы. Промежуточной ступенью между временным и постоянным паразитизмом является "куколочиый" паразитизм, или "рабовладение". Самка кровавого муравья-рабовладельца основывает новую семью с помощью рабочих бурого лесного муравья или других близких к нему видов рода формика. Но в отличие от рыжих лесных муравьев и других временных социальных паразитов период совместного сосуществования двух видов в одном гнезде у муравья-рабовладельца затягивается на многие годы. Как только первое потомство самки подрастет, муравьи-рабовладельцы отправляются грабить соседние гнезда бурого лесного муравья, где они добывают куколок и приносят их в свое гнездо.. Из этих куколок воспитывают "рабов". Нужно только отметить, что сходство с рабовладением в человеческом обществе тут чисто внешнее. "Рабы" муравьев выполняют в гнезде "рабовладельца" те же работы, что они выполняли бы и в родном гнезде, только выращивают расплод не своего, а чужого вида. У кроваво-красного муравья-рабовладельца собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют "рабы". А вот у другого вида муравьев-рабовладельцев - муравья-амазонки специализация еще уже. Рабочие этого вида занимаются только добыванием куколок "рабов" и не способны даже самостоятельно питаться.
Особое место занимают муравьи-"нахлебники", которые поселяются поблизости от гнезд других видов муравьев и живут за их счет. Так, в наших лесах довольно обычен блестящий муравей-крошка, живущий в гнездах рыжих лесных, лугового, красноголового и тонкоголового муравьев. Крошечные камеры гнезд этого муравья располагаются между камерами гнезд хозяина, с которыми соединяются тонкими ходами. Диаметр такого хода около 1 мм, и поэтому муравьи-хозяева не могут добраться до своих сожителей. Муравьи-крошки подбирают остатки пищи муравьев-хозяев. Иногда они даже пристраиваются к хозяевам в тот момент, когда один рабочий передает другому капельку жидкой пищи, и успевают незаметно попить из этой капли. Эти муравьи хорошо живут в неволе вместе с рыжими лесными муравьями. Наблюдение за ними очень интересно.
Основу питания почти всех наших муравьев составляют два компонента-белковый и углеводный. В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или собирают трупы. Основным источником углеводной пищи служит для муравьев падь-сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок). Связь муравьев с тлями (тро-фобиоз) - один из наиболее ярких примеров симбиоза в мире насекомых. Тли снабжают муравьев пищей, а муравьи защищают их от врагов, переносят на свежие побеги растений, а иногда даже уносят на зиму в муравейник. Для того чтобы понаблюдать за взаимоотношениями тлей и муравьев, лучше всего найти муравейник лугового или рыжих лесных муравьев, вблизи которого есть поросль березы. По стволам тех деревьев, на которых имеются колонии тлей, всегда ходят муравьи, причем у муравьев, спускающихся вниз, брюшко часто сильно раздуто от пади и даже просвечивает. Проследив за маршрутами муравьев, поднимающихся вверх, вы скорее всего обнаружите тлей на концах тонких веток. Некоторые муравьи разводят тлей на травянистых растениях, а некоторые, например желтый земляной муравей, в специальных камерах гнезда на корнях трав.
Помимо пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром, грибами, семенами, но эта пища не является основной. Так, по данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, в питании рыжих лесных муравьев падь составляет 62% (по массе), насекомые и другие беспозвоночные-33%, сок растений-4,5%, грибы и падаль-0,3% и семена-0,2%
Хотя семена составляют в питании лесных муравьев ничтожную долю, для жизни леса это очень важно. Дело в том, что многие лесные травы, например копытень, фиалки, марьянники, пролеска и некоторые другие растения, расселяют исключительно муравьи. Семена этих растений имеют Специальные придатки (эласмосомы), которые поедаются муравьями; семян муравьи при этом не трогают. Но обычно, прежде чем отгрызть придаток, муравьи оттаскивают семя на значительное расстояние. Расселение семян муравьями называется мирмекохорией. В степях и пустынях обитают муравьи, которые питаются почти исключительно семенами, например муравьи-жнецы. Эти насекомые поедают семена целиком: они служат для них источником белков и углеводов. Правда, и эти муравьи играют важную роль в расселении семян, так как часть из них теряется при переносе в гнездо. Среди наших муравьев семена составляют значительную долю в питании дернового муравья.
Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. Белковая пища является "строительным материалом", из которого в процессе обмена веществ формируется тело муравьев. Углеводы же являются основным источником энергии, т. е. "горючим" для этих насекомых. Муравьи после выхода из куколки уже не растут, но зато много двигаются. Поэтому основу их пищи составляют углеводы. Малоподвижные личинки, наоборот, требуют мало "горючего", и основу их пищи составляют белки. Взрослых личинок обычно кормят кусками насекомых. Молодых личинок муравьи выкармливают выделениями специальных желез и особыми кормовыми яйцами, отличающимися повышенным содержанием желтка. Кормовые яйца откладывают не только самки, но и молодые рабочие муравьи. Понятно, что муравьи, выкармливающие личинок выделениями желез или несущие кормовые яйца, потребляют гораздо больше белковой пищи, чем строители или фуражиры.
Жидкая пища распределяется в гнезде путем трофаллаксиса. Фуражир набирает падь в зобик, который отделен от желудка клапаном, так что хранящаяся в нем пища не переваривается. Придя в гнездо, фуражир становится в характерную позу, раскрывает челюсти, и изо рта у него выступает капелька жидкости (см. рис.). К нему подходит один или несколько муравьев, которые выпивают эту капельку, и вскоре вся пища перекачивается из зобика фуражира в зобики других особей. Они, в свою очередь, передают пищу тем же способом другим муравьям, и таким образом принесенная порция распределяется в семье. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что одна порция пищи у рыжих лесных муравьев через 20 часов распределяется между 100 и более особями. Если в гнездо поступает много жидкой пищи, часть ее накапливается в зобиках определенной группы хранителей. Обычно это крупные молодые муравьи. Таким образом создается запас пищи на случай плохой погоды. У некоторых степных муравьев (так называемых медовых муравьев) хранители образуют особую касту ("медовых бочек"). Такие особи способны запасать в зобу количество пищи, в несколько раз превосходящее массу самого муравья.
Помимо распределения пищи, трофаллаксис играет в семьях общественных насекомых еще одну важную функцию. Дело в том, что муравьи и другие общественные насекомые постоянно облизывают друг друга, самок и расплод. Выпот, содержащий выделения желез, подмешивается в пищу и путем трофаллаксиса распределяется в семье. Таким образом, муравьи "узнают" о наличии или отсутствии самки, "оценивают" количество расплода в гнезде и т.д. В зависимости от поступающей информации поведение муравьев может изменяться. Таким образом, трофаллаксис как бы объединяет семью и играет важную роль в регуляции деятельности отдельных муравьев.
Территория, на которой муравьи из одного гнезда добывают пищу, носит название кормового участка семьи. В пределах этой территории каждый отдельный фуражир имеет свой индивидуальный участок. Иногда он представляет сектор в пределах кормового участка семьи, вершиной сектора является вход в гнездо. В таких случаях фуражир начинает поиск добычи почти сразу выйдя из гнезда. Радиус кормового участка семьи таких видов будет небольшим и будет равен длине наибольшего поискового рейса фуражиров. Этот тип использования кормового участка характерен для примитивных муравьев, например для мирмик. У высокоорганизованных муравьев, например у рыжих лесных, индивидуальные участки фуражиров могут быть удалены от гнезда на большое расстояние-до нескольких десятков метров. В этом случае муравей добирается до своего участка по дороге и только придя на место начинает поиск. У рыжих лесных муравьев наиболее удаленные от гнезда участки занимают самые молодые фуражиры. Постепенно, по мере освобождения занятых участков, они передвигаются все ближе и ближе к гнезду и в конце жизни становятся наблюдателями на куполе. Некоторые виды (многие формика, пахучий муравей-древоточец) охраняют границы кормового участка семьи от муравьев из других семей того же вида или других видов, которые также охраняют свой участок. В таком случае мы говорим не о кормовом участке, а об охраняемой территории. Большинство видов муравьев охраняют не весь кормовой участок, а только зону в непосредственной близости от входа в гнездо.
Порой фуражир находит на своем участке такое количество пищи, что сам не может донести ее до гнезда. Перед ним встает задача собрать других муравьев, которые помогли бы ему побыстрее перенести всю пищу в гнездо, т. е. организовать групповую фуражировку. Ведь если этого не сделать, пищу могут найти муравьи из другого гнезда или какие-нибудь иные насекомые.
Существует несколько способов организации групповой фуражировки. Во-первых, муравей может специфическими движениями, звуками или пахучими веществами, выделяемыми специальными железами, привлечь внимание других особей, находящихся неподалеку. Такой способ организации групповой фуражировки получил название самомобилизации. Второй способ - неспецифическая активизация фуражиров. Муравей, обнаруживший пищу (разведчик), возвращается в гнездо и там вызывает возбуждение других муравьев. Однако его сообщение не несет информации ни о том, где находится корм, ни о том, что это за корм. Возбужденные фуражиры выходят на свои индивидуальные участки. Но в результате число муравьев на кормовом участке семьи резко возрастает, и это повышает вероятность случайного нахождения того же источника пищи другими муравьями. Наиболее эффективное средство организации групповой фуражировки - мобилизация. Под мобилизацией понимается комплекс действий разведчика, который приводит к тому, что другие муравьи точно выходят к месту, где был обнаружен корм. Способы мобилизации у разных видов муравьев могут сильно различаться. Так, например, у всех видов мирмик разведчик тактильными сигналами (прикосновениями усиков) активизирует некоторых фуражиров. Они выстраиваются за разведчиком цепочкой, которую он и приводит к кормушке. У черного садового муравья разведчик на пути от кормушки к гнезду оставляет пахучий след концом брюшка. В гнезде он, как и мирмики, активизирует других фуражиров, и те по следу находят кормушку. Процесс мобилизации несложно наблюдать, если выставить на некотором расстоянии от гнезда кормушку с сахарным сиропом. Еще удобнее вести эти наблюдения в лаборатории над семьями в искусственных гнездах, так как в этом случае можно видеть все действия разведчика в гнезде.
На этом мы и закончим краткий обзор основных сведений о биологии муравьев. Некоторые дополнительные сведения даются в этой книге во вводных разделах других глав. Но прежде чем перейти к конкретному описанию методов изучения муравьев и задач, которые могут решаться школьниками, следует остановиться на вопросе о пользе и вреде муравьев. Часто пишут и говорят, что муравьи полезны и поэтому их обязательно нужно охранять. Но это утверждение не совсем верно, и следствием его являются ошибочные, а иногда и просто вредные практические рекомендации. Дело в том, что в природе не бывает вредных или полезных видов. Бывают ситуации, в которых тот или иной вид может быть либо вреден, либо полезен для человека. Например, зайцев разводят и охраняют в охотничьих хозяйствах (здесь они полезны как объект любительской или промысловой охоты), но в садах эти животные - настоящие вредители. Так же обстоит дело и с муравьями. Муравьи-жнецы, например, очень полезны в целинной степи, где они расселяют семена растений. Но, поселяясь вблизи токов, где обмолачивается зерно, они становятся вредителями. Гнездостроительная деятельность муравьев, как правило, полезна, так как в результате улучшается почва. Но на сенокосных лугах земляные кочки муравьиных гнезд или купола жилищ тонкоголовых муравьев мешают выкашивать траву.
При оценке деятельности муравьев очень важно соотносить пользу, которую они приносят, поедая насекомых, и вред, наносимый ими в результате охраны тлей. В лесах польза от уничтожения насекомых муравьями весьма велика. Самое главное, что муравьи в первую очередь охотятся на тех насекомых, которые имеются в больших количествах. Им гораздо выгоднее "специализироваться" на добывании определенного типа добычи, ведь при этом на охоту тратится меньше времени, и она бывает более эффективной. В результате, как только начинается массовое размножение каких-либо гусениц или личинок пилильщиков, муравьи переключаются на питание почти исключительно ими одними и таким образом в самом начале могут погасить очаг массового размножения вредителя. В то же время тли, которых муравьи разводят в лесах, особенно в хвойных, практически не причиняют вреда деревьям. Наблюдение за такими деревьями в течение 10 лет не показало снижения их прироста по сравнению с деревьями, на которых не было тлей. Более того, падь тлей служит источником пищи не только для муравьев, но и для паразитических мух и наездников, которые, как и муравьи, принимают участие в истреблении вредных насекомых.
Совсем иная картина наблюдается, если рыжие лесные муравьи поселяются в садах. На плодовых деревьях они разводят тлей, которые высасывают сок не из сосудов ствола и толстых ветвей (как в хвойных лесах), а из флоэмы растений. В результате листья и побеги яблонь, груш или слив сильно повреждаются, что ведет к потерям урожая, а иногда и к гибели плодовых деревьев. В то же время основные вредители плодовых деревьев, такие как яблоневая плодожорка или смородинная огневка, живут скрытно и оказываются почти недоступными для муравьев, следовательно, муравьи не могут компенсировать того вреда, который они приносят, охраняя тлей. Именно поэтому рыжих лесных муравьев ни в коем случае нельзя переселять в сады или на газоны в городе, так как, с одной стороны, наносится вред саду, а с другой стороны - ослабляются муравейники в лесах, т.е. там, где они действительноприносят пользу.
.http://www.examen.ru/db/Examine/catdoc_id/41392D72853EE7F1C3256A02003D605B/rootid/9327995FB7A6D40FC3256A02002CE0D5/defacto.html